Mạng lưới nội chất
Mạng lưới nội chất (ER) là một hệ thống của bể chứa màng (túi dẹt) kéo dài khắp tế bào chất. Thường thì nó chiếm hơn một nửa tổng số màng trong tế bào. Cấu trúc này lần đầu tiên được ghi nhận vào cuối thế kỷ 19, khi các nghiên cứu về các tế bào nhuộm màu cho thấy sự hiện diện của một số loại cấu trúc tế bào chất rộng rãi, sau đó được gọi là dạ dày. Kính hiển vi điện tử có thể nghiên cứu về hình thái của cơ quan này vào những năm 1940, khi nó được đặt tên hiện tại.
Mạng lưới nội chất có thể được phân loại thành hai dạng khác nhau về chức năng, mạng lưới nội chất trơn (SER) và mạng lưới nội chất thô (RER). Sự khác biệt về hình thái giữa hai loại này là sự hiện diện của các hạt tổng hợp protein, được gọi là ribosome, được gắn vào bề mặt ngoài của RER.
Mạng lưới nội chất trơn
Các chức năng của SER, một cấu trúc lưới của các túi màng hình ống nhỏ, thay đổi đáng kể từ tế bào này sang tế bào khác. Một vai trò quan trọng là sự tổng hợp phospholipid và cholesterol, là thành phần chính của huyết tương và màng trong. Phospholipids được hình thành từ các axit béo, glycerol phosphate và các phân tử hòa tan trong nước nhỏ khác bởi các enzyme liên kết với màng ER với các vị trí hoạt động của chúng phải đối mặt với cytosol. Một số phospholipid vẫn còn trong màng ER, trong đó, được xúc tác bởi các enzyme cụ thể trong màng, chúng có thể lật lật từ phía tế bào chất của hai lớp, nơi chúng được hình thành, đến bên ngoài, hoặc bên trong. Quá trình này đảm bảo sự tăng trưởng đối xứng của màng ER. Các phospholipid khác được chuyển qua tế bào chất đến các cấu trúc màng khác, chẳng hạn như màng tế bào và ty thể, bởi các protein chuyển phospholipid đặc biệt.
Trong các tế bào gan, SER chuyên dùng để giải độc nhiều loại hợp chất được sản xuất bởi các quá trình trao đổi chất. Gan SER chứa một số enzyme gọi là cytochrom P450, xúc tác cho sự phân hủy các chất gây ung thư và các phân tử hữu cơ khác. Trong các tế bào của tuyến thượng thận và tuyến sinh dục, cholesterol được biến đổi trong SER ở một giai đoạn chuyển đổi thành hormone steroid. Cuối cùng, SER trong các tế bào cơ, được gọi là mạng lưới sarcoplasmic, cô lập các ion canxi từ tế bào chất. Khi cơ được kích hoạt bởi các kích thích thần kinh, các ion canxi được giải phóng, gây ra sự co cơ.
Mạng lưới nội chất thô
RER nói chung là một loạt các túi dẹt được kết nối. Nó đóng vai trò trung tâm trong quá trình tổng hợp và xuất khẩu protein và glycoprotein và được nghiên cứu tốt nhất trong các tế bào bài tiết chuyên về các chức năng này. Nhiều tế bào tiết trong cơ thể người bao gồm các tế bào gan tiết ra protein huyết thanh như albumin, tế bào nội tiết tiết ra các hormone peptide như insulin, tuyến nước bọt và tế bào acin tụy tiết ra enzyme tiêu hóa, tế bào tuyến vú tiết ra protein và tế bào tuyến vú tiết ra protein proteoglycan.
Ribosome là các hạt tổng hợp protein từ axit amin. Chúng bao gồm bốn phân tử RNA và từ 40 đến 80 protein được tập hợp thành một tiểu đơn vị lớn và nhỏ. Ribosome là tự do (nghĩa là không bị ràng buộc với màng) trong tế bào chất của tế bào hoặc liên kết với RER. Enzym lysosomal, protein dành cho ER, Golgi và màng tế bào và protein được tiết ra từ tế bào nằm trong số các protein được tổng hợp trên các ribosome gắn màng. Chế tạo trên các ribosome tự do là các protein còn lại trong cytosol và các protein liên kết với bề mặt bên trong của màng ngoài, cũng như các chất được kết hợp vào nhân, ty thể, lục lạp, peroxisome và các bào quan khác. Các tính năng đặc biệt của protein ghi nhãn chúng để vận chuyển đến các điểm đến cụ thể bên trong hoặc bên ngoài tế bào. Năm 1971, nhà sinh vật học tế bào và phân tử sinh ra ở Đức Günter Blobel và nhà sinh học tế bào gốc Argentina David Sabatini đã đề xuất rằng phần đầu cực của protein (phần đầu tiên của phân tử được tạo ra) có thể hoạt động như một chuỗi tín hiệu. Họ đề xuất rằng một chuỗi tín hiệu như vậy sẽ tạo điều kiện cho protein gắn vào màng ER và dẫn protein vào màng hoặc qua màng vào màng ER (bên trong).
Giả thuyết tín hiệu đã được chứng minh bằng một lượng lớn bằng chứng thực nghiệm. Bản dịch của bản thiết kế cho một protein cụ thể được mã hóa trong phân tử RNA thông tin bắt đầu trên một ribosome tự do. Khi protein đang phát triển, với chuỗi tín hiệu ở đầu cực amin của nó, xuất hiện từ ribosome, chuỗi này liên kết với một phức hợp gồm sáu protein và một phân tử RNA được gọi là hạt nhận dạng tín hiệu (SRP). SRP cũng liên kết với ribosome để ngăn chặn sự hình thành của protein. Màng của ER chứa các vị trí thụ thể liên kết phức hợp SRP-ribosome với màng RER. Khi liên kết, dịch lại tiếp tục, với SRP tách ra khỏi phức hợp và chuỗi tín hiệu và phần còn lại của chuỗi protein non trẻ xuyên qua màng, thông qua một kênh gọi là translocon, vào trong ống thông ER. Tại thời điểm đó, protein được tách biệt vĩnh viễn với cytosol. Trong hầu hết các trường hợp, chuỗi tín hiệu được tách ra khỏi protein bởi một enzyme gọi là peptidase tín hiệu khi nó nổi lên trên bề mặt bên trong của màng ER. Ngoài ra, trong một quá trình được gọi là glycosyl hóa, chuỗi oligosacarit (đường phức tạp) thường được thêm vào protein để tạo thành glycoprotein. Bên trong ống thông ER, protein gấp lại thành cấu trúc ba chiều đặc trưng của nó.
Trong lòng, các protein sẽ được tiết ra từ tế bào khuếch tán vào phần chuyển tiếp của ER, một khu vực không có nhiều ribosome. Ở đó, các phân tử được đóng gói thành các túi vận chuyển giới hạn màng nhỏ, tách ra khỏi màng ER và di chuyển qua tế bào chất đến màng đích, thường là phức hợp Golgi. Ở đó, màng túi vận chuyển hợp nhất với màng Golgi và nội dung của túi được đưa vào trong lòng của Golgi. Điều này, giống như tất cả các quá trình nảy chồi và hợp hạch, bảo tồn tính đồng nhất của màng; nghĩa là, bề mặt tế bào chất của màng luôn hướng ra ngoài và các nội dung bên trong luôn được cô lập từ tế bào chất.
Một số protein không đặc hiệu được tạo ra trên RER vẫn là một phần của hệ thống màng của tế bào. Các protein màng này, ngoài chuỗi tín hiệu, một hoặc nhiều vùng neo bao gồm các axit amin hòa tan lipid. Các axit amin ngăn chặn sự đi qua của protein hoàn toàn vào trong ống thông ER bằng cách neo nó vào màng kép phospholipid của màng ER.
