Magnoliid clade, nhóm phân loại của thực vật có hoa thân gỗ hoặc thân thảo. Các nhánh Magnoliid là một phiên bản chỉnh sửa kiểu gen của phân lớp Magnoliidae trước đây bởi hệ thống phân loại thực vật Angiosperm Phylogeny Nhóm IV (APG IV), không sử dụng tên phân loại chính thức trên cấp bậc. Theo APG IV, dòng họ mộc lan gồm 4 đơn đặt hàng, 18 họ và khoảng 10.000 loài. Các đơn đặt hàng là Magnoliales, Canellales, Laurales và Piperales. Thành viên của dòng họ là những cây hai lá giữ lại một số đặc điểm giải phẫu và hình thái nguyên thủy.
Đặc điểm chung
Đa dạng về cấu trúc
Các loại mộc lan minh họa phần lớn sự đa dạng đặc trưng cho các loài thực vật hai lá nói chung. Cây thường xanh và cây rụng lá và cây bụi được tìm thấy trong các nhánh, như là các loại thảo mộc lâu năm và một vài loại thảo mộc hàng năm. Cây, cây bụi và dây leo là đặc trưng của Magnoliales, Laurales và Piperales. Sau này cũng chứa các loại thảo mộc. Canellales bao gồm phần lớn cây bụi và cây.
Hầu hết các loài mộc lan đều có những đặc điểm tương đối cổ xưa: trong các bông hoa, những con cá chép thường không được sử dụng được bao quanh bởi nhiều cánh hoa hoặc không có gì cả; nhiều nhị, đôi khi hình lá, nhị hoa giải phóng phấn hoa hai tế bào thường chỉ chứa một khẩu độ duy nhất; các noãn được bao quanh bởi hai tích phân; và các hạt trưởng thành thường chứa một phôi nhỏ và thường là nội nhũ. Về mặt sinh hóa, Magnoliids được đặc trưng bởi sự hiện diện của các alcaloid benzylisoquinoline hoặc aporphin, là các chất chuyển hóa thứ cấp có chức năng phòng thủ và rất hiếm ở các nhóm khác. Chỉ hiếm khi các chất phóng xạ tạo ra các chất tanniferous, và betalain, hợp chất iridoid hoặc dầu mù tạt không rõ ràng. Những lớp khác nhau của các tác nhân phòng thủ, tuy nhiên, xảy ra trong một số nhóm khác.
Phân phối
Các nhánh lộng lẫy có các thành viên trên khắp thế giới, đặc biệt là ở các khu vực nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới. Điều này đúng với Annonaceae, Myristicaceae và Magnoliaceae, ba trong số những họ lớn nhất theo thứ tự Magnoliales. Một số loài được tìm thấy ở Úc, New Guinea và Fiji. Winteraceae (Canellales) chủ yếu được tìm thấy ở tây nam Thái Bình Dương, bao gồm New Guinea, New Caledonia và Úc. Một vài loài xảy ra ở Trung và Nam Mỹ. Đường ống và Laurales xảy ra hầu như chỉ ở các khu vực nhiệt đới và ôn đới trên thế giới.
Lịch sử tự nhiên
Sinh sản và vòng đời
Các chu kỳ sinh sản và vòng đời của các thành viên còn nguyên thủy hơn của các loài mộc lan phản ánh các giai đoạn trong lịch sử sự sống của các thực vật hạt kín không thể tìm thấy trong hồ sơ hóa thạch. Các họ nguyên thủy hơn của lớp con cũng thể hiện một số tính năng cơ bản, nguyên thủy của thực vật hạt kín nói chung.
Thường có hai cặp microspore- (phấn hoa-) sản xuất túi trong một nhị chưa trưởng thành, phát triển nhị phân, mỗi ngăn chia cho một phân vùng để làm bốn ngăn. Nhị hoa của các loài mộc lan nguyên thủy nhất có bốn túi phấn hoa, mặc dù một số chi của một vài gia đình chỉ có hai túi phấn hoa là điều kiện dẫn xuất. Tapetum, lớp tế bào dinh dưỡng nằm dọc theo thành bên trong của túi phấn hoa, thuộc về tiết, hoặc tuyến, gõ vào Magnoliales và các thành viên nguyên thủy khác (xem angiosperm: Cấu trúc sinh sản). Các tế bào vòi vẫn còn nguyên nhưng được hấp thụ khi chúng cung cấp chất dinh dưỡng cho các hạt phấn hoa đang phát triển. Mặt khác, một loại amip amip, bị phá vỡ sớm và nội dung của tế bào (nguyên sinh chất) đùn ra giữa các hạt phấn hoa trẻ, cung cấp một cách nuôi dưỡng chúng hiệu quả hơn. Loại tapetum này đã được tìm thấy trong Lauraceae (Laurales), nơi cả hai loại tapetum xảy ra.
Trong các thực vật hạt kín nguyên thủy hơn và trong tất cả các loại thuốc phóng đại, các hạt phấn hoa được giải phóng trong điều kiện hai tế bào (một tế bào ống, mở rộng để hình thành ống phấn hoa khi nảy mầm và một tế bào sinh sản, phân chia để tạo thành hai tế bào tinh trùng); trong các lớp con tiên tiến của thực vật có hoa, chúng được giải phóng trong điều kiện ba tế bào (một tế bào ống và hai tế bào tinh trùng), bởi vì các tế bào tinh trùng được hình thành trước khi phấn hoa được giải phóng. Một trường hợp ngoại lệ xảy ra ở Laurelia (Monimiaceae) và Beilschmiedia (Lauraceae) theo thứ tự Laurales: trong một số hạt phấn này có hai tế bào, trong những loại khác chúng có ba tế bào và trong các tế bào khác vẫn đang trong quá trình hình thành như phấn hoa được giải phóng.
Trong các loại mộc lan nguyên thủy nhất, ba trong số bốn megaspores được hình thành từ megakaryocyte (tế bào mẹ megaspore) thoái hóa. Một giao tử cái gồm tám hạt nhân, bao gồm cả noãn (trứng), phát triển từ megaspore còn sót lại (xem thực vật hạt kín: Sinh sản). Khoảng 70 phần trăm thực vật hạt kín có loại phát triển giao tử cái này. Với một vài ngoại lệ trong lớp con, hai tích phân tạo thành vỏ hạt của noãn.
Trong Magnoliids, các noãn được đảo ngược để lỗ mở trong noãn mà ống phấn đi vào (micropyle) vẫn nằm dọc theo cuống (funiculus, hoặc phễu) gắn noãn vào buồng trứng. Điều này trái ngược với thực vật hạt trần và một số nhóm thực vật hạt kín tiên tiến, trong đó noãn không tự cong lại mà chỉ cương cứng, với micropyle ở một đầu và đầu kia ở đầu kia.
Nội nhũ là một mô dinh dưỡng phôi đa dạng, chiếm phần lớn hạt trưởng thành trong các thực vật hạt kín nguyên thủy hơn. Nó cung cấp dinh dưỡng cho phôi đang phát triển và hình thành với phôi trong quá trình thụ tinh kép, một quá trình sinh sản duy nhất cho thực vật hạt kín.
Các loại mộc lan nguyên thủy hơn có một loại nội nhũ tế bào. Trong loại hạt nhân của nội nhũ, sự phân chia hạt nhân lặp đi lặp lại diễn ra trước khi hình thành thành tế bào. Nội nhũ hạt nhân xảy ra trong Myristicaceae (Magnoliales). Cả hai loại nội nhũ tế bào và hạt nhân đã được tìm thấy trong số Lauraceae (Laurales), cho vay hỗ trợ cho lý thuyết rằng một loại đã phát triển từ loại kia, và ngược lại, nhiều lần.
Hạt của một thực vật hạt kín nguyên thủy, chẳng hạn như Winteraceae và Degeneriaceae (Magnoliales), chứa một phút, phôi tương đối không phân biệt, chỉ chiếm một phần nhỏ của hạt khi trưởng thành. Những nhà máy như vậy là bất lợi. Bởi vì phôi rất nhỏ vào thời điểm hạt bị rụng, mất thời gian đáng kể trong khi phôi phát triển thêm nữa tức là trước khi vỡ vỏ hạt thực sự và có thể nảy mầm. Ngoài ra, trong các loài thực vật nguyên thủy này, mô hình phát triển phôi khá bất thường và không nhất quán, ví dụ, ở Degeneria vitiensis và Drimys winteri. Ví dụ, trong một số loại mộc lan tiên tiến hơn, hạt Cinnamomum của họ Lauraceae (Laurales) có chứa phôi lớn và ít hoặc không có nội nhũ. Những thực vật hạt kín này cũng có một mô hình phát triển được thiết lập từ giai đoạn đầu. Điều này có nghĩa là người ta có thể dự đoán không chỉ tế bào hoặc tế bào nào của phôi trẻ sẽ là người tiếp theo phân chia mà còn cả mặt phẳng phân chia của chúng sẽ là gì. Trong tất cả, ngoại trừ một số nhóm Magnoliidae nguyên thủy, sự phát triển phôi có một kiểu mẫu và tuân theo một hoặc các loại khác được mô tả cho các loài thực vật có hoa nói chung.
Người ta đã lập luận rằng cây hai lá nguyên thủy giả thuyết có ba hoặc bốn, chứ không phải hai, lá mầm. Một trong những đơn đặt hàng thực vật hạt kín nguyên thủy nhất, Magnoliales, có các thành viên trong đó phôi chứa ba hoặc bốn (rất hiếm khi hai) lá mầm, chẳng hạn như Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) của Laurales có ba hoặc bốn lá mầm là tốt. Mặt khác, phôi trong một số thực vật hạt kín tiên tiến hơn cũng chứa nhiều hơn hai lá mầm, ví dụ, Pittosporaceae (nhóm Rosales; Rosid I), trong đó có vẻ chắc chắn rằng tình trạng đa nang phát triển từ nguyên sinh đa bào. Họ hàng của những cây này có hai lá mầm. Cho dù thực vật hạt kín đầu tiên có ba hoặc bốn, thay vì hai, lá mầm vẫn không chắc chắn.
Trong một vài họ nguyên thủy đã được nghiên cứu (ví dụ, Winteraceae và Eupomatiaceae), các lá mầm xuất hiện từ hạt và được nâng lên trên bề mặt (phát triển vùng thượng vị), nơi chúng trở nên xanh và có khả năng hoạt động quang hợp. Trong một hình thức thay thế của sự phát triển hạt giống, sự nảy mầm của hypogeal, lá mầm vẫn còn bên trong vỏ hạt. Điều này cũng xảy ra trong các loài mộc lan và ở một số Annonaceae (Magnoliales). Có một dạng nảy mầm hạt trung gian, như đã thấy ở một số loài Peperomia (Piperaceae; Piperales), trong đó một lá mầm vẫn còn bên trong hạt và hoạt động như một cơ quan hấp thụ và hạt kia trở thành lá đầu tiên của cây con.
Trong một số thực vật hạt kín, quả được phân tán toàn bộ với hạt bao gồm; ở những người khác, quả mở ra để giải phóng hạt. Trái cây hạt kín nguyên thủy nhất thường được cho là một nang. Điều này bao gồm một con cá chép duy nhất mở dọc theo một đường khâu bụng để giải phóng các hạt riêng lẻ. Mặc dù các nang trứng được tìm thấy trong một số thành viên nguyên thủy của loài mộc lan, như Magnoliaceae (Magnoliales), và xuất hiện trong lịch sử hóa thạch sớm của thực vật có hoa, nhiều loại trái cây khác cũng được nhìn thấy trong phân lớp. Tuy nhiên, hầu hết các loại mộc lan đều có trái cây không rõ ràng, chủ yếu là quả mọng, được phân tán bởi các loài chim.
Sinh thái và môi trường sống
Magnoliids chiếm một loạt các môi trường sống và được tìm thấy ở hầu hết các quốc gia. Chúng xảy ra ở hầu hết các môi trường sống nơi các loài thực vật có hoa khác tồn tại, ngoại trừ trong nước mặn, nơi chỉ có một số thực vật hạt kín chuyên biệt có thể tồn tại. Magnoliids bao gồm cây ngắn, trung bình và cao; cây bụi, một số ở vùng núi cao; scramblers, dây leo và leo núi, một vài trong số đó là ký sinh trùng rễ; và các loại thảo mộc. Chúng xuất hiện trong các khu rừng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới, trong các vùng cây bụi, trên các bờ suối, trên đồng cỏ, trong đầm lầy và đầm lầy, và trên sườn núi.
Một số loài thực vật hạt kín nguyên thủy hơn được coi là loài quý hiếm và có nguy cơ tuyệt chủng. Một trong những người dễ bị tổn thương nhất là Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), một gia đình có liên quan xa đến các gia đình khác theo thứ tự Magnoliales. Nhà máy phát triển trên một hòn đảo duy nhất, Nearer Đảo Đất đai của quần đảo Juan Fernández, 650 km (400 dặm) về phía tây của Chile. Là một loại cây bụi nhỏ, Lactoris phân bố rải rác trong các khu rừng quét sương mù và phát triển dưới bóng cây bụi và dương xỉ. Các cơ chế chính của sự tuyệt chủng có thể là chăn thả gia súc và cạnh tranh từ thực vật cứng hơn.
Một chi bị loại bỏ có thể dựa vào một loài thụ phấn cụ thể để tiếp tục tồn tại, sự vắng mặt của nó có thể có nghĩa là sự tuyệt chủng của các loài thực vật phụ thuộc. Họ Eupomatiaceae (Magnoliales), một họ khác khá tách biệt về mặt phân loại với các loài khác, có hai loài Eupomatia, cả hai đều xuất hiện ở miền đông Australia và một trong số đó cũng ở New Guinea. Các loài Eupomatia được thụ phấn bởi một chi bọ cánh cứng (Elleschodes); Nếu bọ cánh cứng bị tuyệt chủng, thì có lẽ Eupomatia cũng vậy.
Winteraceae thường được coi là một trong những nhóm nguyên thủy nhất của thực vật có hoa và được tìm thấy xa hơn trong hồ sơ hóa thạch hơn bất kỳ gia đình nào được biết đến. Takhtajania không bình thường trong gia đình khi có một bông hoa với một buồng trứng gồm hai con cá chép hợp nhất với noãn ngoại vi. Loài duy nhất của nó, T. perrieri, là loài đặc hữu của Madagascar.
Số lượng lớn nhất của các loài mộc lan có nguồn gốc từ các vùng nhiệt đới, và có lẽ vẫn còn nhiều thành viên không được mô tả của phân lớp trong khu vực đó. Với việc dọn sạch rừng nhiệt đới nhanh chóng cho nông nghiệp và với dân số của hầu hết các nước nhiệt đới tăng đều đặn, nhiều thành viên của nhóm này phải đối mặt với nguy cơ tuyệt chủng trong tương lai.
Hình thức và chức năng
Cấu trúc thực vật
Tracheid là yếu tố dẫn cơ bản trong xylem của thực vật có mạch. Nó là một tế bào dẫn nước kéo dài, chết khi trưởng thành và được bao quanh bởi một bức tường thứ cấp được trang trí. Các tracheids không có mạch của thực vật cho phép chuyển động nước tương đối chậm, làm cho những cây này dễ bị héo khi nước thoát ra từ lá nhanh hơn nó có thể được thay thế từ rễ. Do đó, hạn chế lớn nhất đối với thực vật hạt trần không nằm ở phạm vi địa lý mà ở môi trường sống chúng có thể chiếm giữ và trên các dạng sống mà chúng có thể thể hiện. (Ví dụ, thực vật hạt trần không phải là hàng năm và chúng đã thích nghi với những chiếc lá nhỏ và lớp biểu bì dày để bảo vệ khỏi việc hút ẩm.) Mặt khác, thực vật đã phát triển một hệ thống tàu từ các tracheids, cho phép chúng chiếm chỗ rộng nhất có thể phạm vi môi trường sống (xem thực vật hạt kín: Cấu trúc và chức năng). Hai cấu trúc tiến hành đặc trưng của các yếu tố khí quản thực vật hạt kín là các thành viên tàu và các khí quản. Các thành viên tàu giống như các tracheids nhưng có các lỗ thường được giới hạn ở các thành cuối của tế bào (tracheids có các lỗ, là các phần mỏng hơn của thành nhưng không phải là các lỗ, dọc theo chiều dài của tế bào). Một số thành viên tàu được nối từ đầu đến cuối để tạo thành tàu, cung cấp dẫn nước hiệu quả hơn.
Tàu thuyền chỉ phát triển đến mức độ dẫn điện theo yêu cầu của một nhà máy cụ thể. Các giai đoạn trong quá trình tiến hóa của chúng do đó được bảo tồn trong các nhà máy còn tồn tại, đặc biệt là các loài mộc lan nguyên thủy. Các thành viên tàu nguyên thủy nhất, ví dụ, ở Eupomatia (Eupomatiaceae), giống như các tracheids mà chúng tiến hóa, dài và hẹp với các bức tường dài, dốc. Sự khác biệt duy nhất là, trong các thành viên của tàu, các lỗ đục thay thế các màng bên trong nhiều hố có viền, tạo thành các mạch vô hướng để đẩy nhanh sự di chuyển của nước qua thành viên tàu.
Ít hơn 200 loài thực vật hạt kín có đặc tính nguyên thủy của gỗ không có tàu. Với hai trường hợp ngoại lệ, tất cả các thực vật hạt kín không có tàu xảy ra trong các loài mộc lan. Các trường hợp ngoại lệ, Trochodendron (Trochodendraceae) và Tetracentron (Tetracentraceae), cho thấy các liên kết nhất định với các loài mộc lan nhưng được phân loại trong nhánh Eudicot. Trong số các loài mộc lan, tất cả Winteraceae (Canellales) và Amborellaceae (Laurales) đều thiếu tàu.
Khi chúng phát triển, các thành viên tàu trở nên ngắn hơn, rộng hơn và tròn hơn. Nhiều lỗ đục ngang được sắp xếp chồng lên nhau như các bậc thang trong các bậc thang (tấm đục lỗ vô hướng) trong các bức tường dốc dài dần dần được thay thế bằng các lỗ nhỏ hơn, lớn hơn, tròn hơn trong các bức tường ngang lớn hơn, dẫn đến các bức tường ngang với một lớn thủng (tấm thủng đơn giản). Tàu như vậy là yếu hơn. Những cây gỗ lớn sở hữu chúng bù lại bằng cách có nhiều sợi hoặc tracheids sợi trong gỗ của chúng.
Chỉ trong thực vật hạt kín là các ống rây và các tế bào đồng hành được tìm thấy trong phloem (xem thực vật hạt kín: Mô mạch máu). Trong các thực vật có mạch khác, các tế bào nhu mô hoạt động giống như các tế bào đồng hành (nghĩa là nguyên sinh chất của tế bào sàng), nhưng chúng không có nguồn gốc từ cùng một tế bào mẹ như yếu tố rây. Các tế bào rây của thực vật hạt trần và pteridophytes là những chất dẫn điện kém hiệu quả hơn so với các thành viên ống sàng của thực vật hạt kín, vì chúng không có lỗ rây mở rộng trong các bức tường dốc hơn của chúng. Thực vật hạt kín duy nhất có các tế bào nhu mô có chức năng tương tự như các tế bào đồng hành là Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Austrobaileya dường như giữ lại một giai đoạn trong quá trình tiến hóa của phloem trong thực vật hạt kín, vì một số tế bào đồng hành gần đây đã được tìm thấy trong phloem của nó.
Một loạt các loại lá được tìm thấy trong các nhánh mộc lan, một số giống với các hóa thạch ban đầu. Các loại khí khổng cũng có phạm vi rộng, đôi khi ngay cả trong một gia đình (ví dụ, Winteraceae). Tuy nhiên, không có cách rõ ràng để phân biệt nguyên thủy từ các loại khí khổng tiên tiến. Hầu hết các loại mộc lan chứa các tế bào dầu ethereal, thường là với các alcaloid isoquinoline, trong lá của chúng và thường ở các bộ phận trên không khác. Các tế bào dầu ethereal như vậy không được tìm thấy trong các lớp con khác. Có ý kiến cho rằng chúng tạo thành một cơ chế phòng vệ hóa học chống lại kẻ săn mồi và mầm bệnh.
Cấu trúc sinh sản
Hoa angiosperm archetypal có thể thiếu cánh hoa và cánh hoa, đối với một số loài hoa mộc lan nguyên thủy dường như thiếu cánh hoa và cánh hoa (một perianth) hoặc tepals. Ví dụ, ở Eupomatia (Magnoliales), nụ hoa non được bao phủ bởi một chiếc lá hoa (lá bắc) rụng vào thời điểm ra hoa, để lộ một bông hoa trần trụi (có nhị hoa và mộc). Mặc dù bông hoa dường như có cánh hoa, nhưng nó thực sự là giả, hoặc giả, vì nó nằm giữa nhị hoa và cá chép chứ không phải xung quanh các cấu trúc sinh sản này. Pseudoperianth được cho là đã tiến hóa từ nhị hoa vô trùng (staminodes). Nó giải phóng mùi thu hút côn trùng thụ phấn và được ăn một phần bởi chúng. Một số loài mộc lan nguyên thủy có một perianth xỉn màu, trong khi những loài khác, chẳng hạn như Magnolia, có một cái giống như cánh hoa sặc sỡ. Tuy nhiên, trong mộc lan gỗ, không bao giờ có sự phân biệt rõ ràng thành cánh hoa và cánh hoa điển hình.
Hoa hóa thạch sớm và phần lớn các loài hoa mộc lan là lưỡng tính, mặc dù hồ sơ hóa thạch chỉ ra rằng hoa sớm có thể trở lại tính đơn tính. Điều này đã xảy ra trong một số gia đình nguyên thủy. Ví dụ, không giống như các loài Winteraceae khác, hầu hết các loài Tasmannia đều có hoa đơn tính. Những bông hoa cho thấy nguồn gốc lưỡng tính của chúng bằng sự hiện diện của những con cá chép vô trùng ở trung tâm của những bông hoa đực. Trong hoa mộc lan, như trong những bông hoa hóa thạch sớm, số lượng và cách sắp xếp các bộ phận hoa khác nhau. Trong các lớp con khác, các đặc điểm này cố định hơn.
Việc phát hiện ra loài thoái hóa (Degeneriaceae) ở Fiji vào năm 1942 bởi các nhà thực vật học người Mỹ Irving W. Bailey, Albert C. Smith và những người khác đã làm mới lại sự quan tâm của các nhà nghiên cứu trong việc khám phá nhóm thực vật hai lá nguyên thủy nhất. Thoái hóa là một ví dụ của thực vật hạt kín với nhị hoa và mộc nguyên thủy. Nó có nhị hoa và cá chép ba lá giống như các sợi và bao phấn rõ ràng của các nhóm hiện đại hơn. Một cặp túi phấn được nhúng giữa midvein và mỗi tĩnh mạch bên chạy gần hết chiều dài của nó. Trong các con cá chép lá, một hàng noãn được nhúng ở hai bên của midvein, và con cá chép được xếp dọc theo trục trung tâm, với các đường nối đối diện với trung tâm của bông hoa (một con cá chép trùng lặp). Loài cá chép nguyên thủy này đã được tìm thấy trong một hóa thạch kỷ Phấn trắng và trong một số loài thuộc họ Winteraceae (Canellales). Cá chép thông thường có hình dạng kỳ thị, kiểu dáng và buồng trứng tiến hóa ở một số họ Magnoliales, bao gồm cả loài Magnoliaceae. Tương tự, có những thành viên trong Magnoliales thể hiện nhị hoa và giai đoạn tiến hóa của nhị hoa từ điều kiện ba gân lá đến nhị hoa đơn thông thường với bao phấn và dây tóc. Số lượng cá chép trên mỗi bông hoa thay đổi đáng kể trong lớp con. Những con cá chép không được hợp nhất trong hầu hết các loài Magnoliales, Canellales và Laurales, nhưng trong một số Pipementes chúng được hợp nhất.
Cấu trúc phấn hoa rất đa dạng trong các loại mộc lan. Phấn hoa có ba khẩu độ kéo dài tương đương nhau (phấn hoa tricolpate) và các dạng liên quan chiếm ưu thế trong các phân lớp angiosperm tiên tiến hơn nhưng hầu như không có trong các monocotyledons cũng như trong tất cả trừ một vài loại thuốc phóng đại. Các loại phấn hoa thường gặp nhất trong các loại thuốc phóng đại và trong phấn hoa hóa thạch angiosperm sớm nhất là monosulcate (trong đó các hạt có một khẩu độ kéo dài duy nhất), không chính xác (không có khẩu độ), polyforate (có nhiều khẩu độ tròn). Các loại này không khác nhau về cơ bản, vì Trimenia (Laurales) có phấn hoa không chính xác, polyforate hoặc không phân biệt (một loại biapert chính xác). Các hình thức như vậy sẽ phát triển từ một đến nhiều lần khác.
Ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy hoa sớm bị côn trùng thụ phấn và đây là một trong những sự kiện ban đầu kích hoạt sự tiến hóa của thực vật có hoa. Một số nhóm côn trùng đã được thiết lập tốt trước khi thực vật hạt kín phát triển, đặc biệt là bọ cánh cứng (Coleoptera) và ruồi (Diptera). Hymenoptera (ong và ong) xuất hiện trong Thời kỳ Triassic (khoảng 251,9 triệu đến 201,3 triệu năm trước), mặc dù có vẻ như chúng và Lepidoptera (bướm và bướm đêm) chỉ xuất hiện gần cuối Thời kỳ kỷ Phấn trắng (145 triệu đến 66 triệu năm trước). Sự thụ phấn của bọ cánh cứng được tìm thấy ở nhiều loài mộc lan nguyên thủy, bao gồm cả hoa mộc lan, Eupomatia, Calycanthus và có thể cả thoái hóa. Việc thụ phấn trong các thành viên khác nhau của Winteraceae được thực hiện bởi bọ cánh cứng, bướm đêm nguyên thủy, ruồi, bọ trĩ và thậm chí cả sâu bướm. Thực vật thích nghi cao với sự thụ phấn của gió, chẳng hạn như cỏ (Poaceae), đã không xuất hiện cho đến sau này trong quá trình tiến hóa của thực vật hạt kín.
