Đặt hàng thực vật Laurales

Laurales, thứ tự nguyệt quế của thực vật có hoa, chứa 7 họ, 91 chi và khoảng 2.900 loài. Thành viên của Laurales là cây, cây bụi hoặc dây leo thân gỗ. Hầu hết được tìm thấy ở vùng khí hậu ôn đới nhiệt đới hoặc ấm áp, và chúng đặc biệt phong phú ở những vùng có khí hậu ẩm ướt tương đương. Gỗ, chiết xuất dược liệu như long não và tinh dầu cho nước hoa có nguồn gốc từ một số loài Laurales, và một số là những vật trang trí quan trọng.

Các thành viên của Laurales được đặc trưng bởi thân gỗ, các bộ phận thơm và một chuỗi các mô dẫn tiếp tục từ thân vào lá. Cùng với các mệnh lệnh Magnoliales, Piperales và Canellales, Laurales tạo thành một nhánh lộng lẫy, là một nhánh tiến hóa sớm trong cây hạt kín; các nhánh tương ứng với một phần của phân lớp Magnoliidae theo hệ thống phân loại thực vật Cronquist cũ. Các họ ở Laurales là Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae và Siparunaceae. Lauraceae và Monimiaceae cùng nhau tạo thành hầu hết các chi theo thứ tự này.

Phân phối và phong phú

Lauraceae, hay họ nguyệt quế, chứa 50 chi, hơn một nửa số theo thứ tự và khoảng tám phần chín của loài (2.500). Lauraceae phân bố khắp các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới; chủ yếu là Đông Nam Á và châu Mỹ nhiệt đới, đặc biệt là Brazil. Khoảng 66 phần trăm các loài chỉ xuất hiện trong 6 chi: Ocotea có khoảng 350 loài ở châu Mỹ nhiệt đới, Nam Phi và Quần đảo Mascarene; Litsea có hơn 400 loài ở Châu Á, Úc và Mỹ; Cryptocarya và Cinnamomum (nguồn của long não và quế gia vị) chứa khoảng 350 loài mỗi loại; Ba Tư (bao gồm cả cây bơ) có khoảng 200 loài; và Beilschmiedia chứa khoảng 250 loài trên nhiều vùng nhiệt đới cũng như Úc và New Zealand. Persea và Cryptocarya được tìm thấy ở nhiều vùng nhiệt đới và Cinnamomum phân bố rộng rãi ở tất cả các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới chính.

Cassytha, một loại ký sinh trùng thân rễ không có rễ với lá vảy có dấu vết, là thành viên bất thường nhất trong gia đình; chi này chứa 15 loài2020 có nguồn gốc từ thế giới cũ. Laurus (nguyệt quế) bao gồm hai loài, một trong số đó là L. nobilis (cây vịnh ngọt hay nguyệt quế bay), một người gốc Địa Trung Hải. Lá nguyệt quế đã từng được người Hy Lạp cổ đại tạo thành vương miện nguyệt quế. Sassafras, một trong số ít các chi quan trọng về kinh tế của gia đình, có hai loài ở Đông Á và một ở Đông Bắc Mỹ; dầu của sassafras đã từng được sử dụng trong y học và Amerindian đã pha trà từ vỏ cây và cành cây. Gia đình có tầm quan trọng lớn ở vùng nhiệt đới vì gỗ xẻ có giá trị, có nguồn gốc từ nhiều loài khác nhau. Một số gỗ vẫn còn thơm trong nhiều thập kỷ sau khi bị chặt.

Họ lớn thứ hai, Monimiaceae, có 22 chi và 200 loài, ít hơn 10% các loài Laurales. Họ này cũng được tìm thấy ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, nhưng nó ít phân bố rộng rãi và chủ yếu xảy ra ở các khu vực ấm hơn của Nam bán cầu. Loại chi, Monimia, được giới hạn ở Quần đảo Mascarene.

Họ Siparunaceae bao gồm 75 loài trong hai chi. Glossocalyx, từ vùng nhiệt đới Tây Phi, có bốn loài. Phần còn lại của các loài trong họ là thuộc chi Siparuna, được tìm thấy ở Mexico, Trung Mỹ và nhiệt đới Nam Mỹ.

Bốn họ còn lại có tổng cộng 83 loài. Hernandiaceae (55 loài) là một họ thực vật, cây bụi và một số cây dây leo. Chi lớn nhất, Hernandia (22 loài), phân bố ở Trung và Nam Mỹ, Tây Ấn, Tây Phi, Indo-Malaysia (một khu vực bao gồm Ấn Độ, Nam Trung Quốc và Đông Nam Á) và Quần đảo Thái Bình Dương. Atherospermataceae bao gồm 6 hoặc 7 chi và 16 loài, có nguồn gốc từ Úc, New Guinea, New Zealand, New Caledonia và Chile. Calycanthaceae, hay họ cây dâu tây, có sự phân bố không liên tục: Calycanthus (cây bụi dâu tây, cây bụi ngọt hoặc cây tiêu Carolina) được tìm thấy ở California và miền đông nam Hoa Kỳ, và Chimonanthus và Sinocalycanthus xảy ra ở Trung Quốc. Loài duy nhất của Idiospermum là một loài thường xanh rất hiếm từ Queensland, Austl. Gomortegaceae, hay họ hàng, bao gồm một loài duy nhất, Gomortega keule, là một loài quý hiếm có nguồn gốc ở miền trung Chile.

Tầm quan trọng kinh tế và sinh thái

Họ thảo

Lauraceae cho đến nay là gia đình quan trọng nhất về kinh tế ở Laurales. Persea Americaana (bơ) là một loại trái cây rất bổ dưỡng, giàu protein và chất béo và ít đường. Tổng giá trị thực phẩm của bơ là cao; nó cung cấp gần gấp đôi năng lượng của một lượng thịt tương đương và lượng vitamin dồi dào, chẳng hạn như A, B, C, D và E. Có một số loài Ba Tư hoang dã ở Trung Mỹ. Các giống trồng được phát triển bởi người dân ở khu vực Mexico và Guatemala hiện đại hàng ngàn năm trước. (Hạt giống được tìm thấy trong các hang động của Thung lũng Tehuacán, phía nam thành phố Mexico, đã được xác định là gần 10.000 năm tuổi và được trích dẫn là bằng chứng về việc con người sử dụng sớm trái bơ.)

Cây bơ có kích thước trung bình, thường không vượt quá chiều cao khoảng 20 mét (65 feet), với lá hình elip thường xanh đơn giản dài 15 đến 20 cm (6 đến 8 inch). Quả trưởng thành có thể hình cầu và dài khoảng 8 cm (3 inch) hoặc hình quả lê và dài đến 22 cm (9 inch). Quả có một hạt gỗ trung tâm lớn, điển hình là kích thước của trứng gà mái. Có một số giống bơ, mỗi loại có thể được đặt vào một trong ba nhóm. Trái cây của các loài Mexico có làn da sẫm màu, mịn màng và cây rất khỏe mạnh, có khả năng chịu được thời tiết lạnh đến - 6 ° C (21 ° F) và điều kiện sinh trưởng kém. Các loài Guatemala có sức đề kháng kém hơn một chút, chịu được nhiệt độ chỉ khoảng - 4,5 ° C (24 ° F) và tạo ra những quả lớn với vỏ dày, sần sùi. Các loài Tây Ấn dễ bị ảnh hưởng nhất bởi thời tiết lạnh, chịu được nhiệt độ dưới - 2 ° C (28 ° F); Họ tạo ra những quả lớn với vỏ mịn và dai. Một số loài được chọn khi quả bắt đầu mềm; những người khác, như các giống Hass và Fuerte, vẫn chăm chỉ cho đến khi được chọn.

Các đồn điền bơ lớn nhất là ở California và Florida, nơi một số giống đã được phát triển. Hoa Kỳ sản xuất khoảng 10% nguồn cung bơ của thế giới. Một bệnh nghiêm trọng của cây bơ do nấm Phytophthora cinnamomi gây ra ảnh hưởng đến cây được trồng trong đất có độ ẩm cao. Nấm xâm chiếm hệ thống mạch máu của rễ, và, trong hầu hết các trường hợp, toàn bộ cây cuối cùng sẽ chết.

Lá của Địa Trung Hải Laurus nobilis (nguyệt quế bay) được sấy khô và được sử dụng làm hương liệu để nấu ăn, đặc biệt là các món thịt và cá. Một chất béo chiết xuất từ ​​hạt được sử dụng để làm xà phòng. Gia vị quế có nguồn gốc từ vỏ bên trong của Cinnamomum zeylanicum, cây quế, một nguồn gốc của Sri Lanka và miền nam Ấn Độ. Vỏ cây được loại bỏ khỏi các chồi hai năm tuổi trong mùa gió mùa, vì tại thời điểm đó, cambium mạch máu đang phát triển tích cực và vỏ cây có thể được tháo ra dễ dàng hơn. Mô bên ngoài được loại bỏ, và vỏ cây được sấy khô để tạo thành lông hoặc đất để làm bột. Vài nghìn tấn được sản xuất hàng năm, chủ yếu từ Sri Lanka, Madagascar và Seychelles. Dầu quế được chưng cất từ ​​vỏ cây chip và được sử dụng để làm giảm đau dạ dày. Quế được người Ai Cập cổ đại sử dụng trong quá trình ướp xác. Eugenol, một loại dầu được chưng cất từ ​​lá xanh, được sử dụng thay thế cho dầu đinh hương, như một thành phần trong một số loại nước hoa, và làm hương liệu cho đồ ngọt, thực phẩm và kem đánh răng. Long não có nguồn gốc từ Cinnamomum camphora, cây long não, của Trung Quốc, Đài Loan và Nhật Bản. Nó thu được bằng cách chưng cất hơi nước của dăm gỗ. Gỗ của cây long não có thể chứa tới 5 phần trăm dầu thô, và một cây duy nhất có thể mang lại tới 3 tấn dầu, lắng từ quá trình chưng cất và kết tinh. Dầu có thể được cung cấp lại để tạo ra các hợp chất khác, đặc biệt là safrole, được sử dụng trong nước hoa và hương liệu. Long não là một trong những nguyên liệu thô được sử dụng để sản xuất celluloid, hiện đã được thay thế bằng các loại nhựa khác. Long não được sử dụng trong dược phẩm, đặc biệt là dầu xoa bóp và thuốc trừ sâu.

Nhiều loài Cinnamomum khác có công dụng làm gia vị và thuốc. Vỏ cây Cinnamomum cambodianum được sử dụng để làm những cây thốt nốt, được đốt làm nhang. Dầu của sassafras, có đến 80 phần trăm bao gồm các hợp chất an toàn, trước đây được chưng cất với số lượng lớn từ vỏ cây bao quanh rễ của Sassafras albidum (còn gọi là S. officinale), một loại cây có nguồn gốc từ Canada và Hoa Kỳ. Dầu này từng được dùng làm hương liệu cho đồ ngọt, thuốc, kem đánh răng, bia gốc và sarsaparilla, một loại thức uống có nguồn gốc từ chi Smilax (họ Smilacaceae). Tuy nhiên, Cơ quan Quản lý Thực phẩm và Dược phẩm Hoa Kỳ (FDA) đã cấm sử dụng dầu sassafras khi nhận ra rằng chất này là một chất gây ung thư nhẹ.

Để nói rằng gỗ của tất cả các cây của Lauraceae phù hợp cho các mục đích công nghiệp dường như chỉ là một cường điệu nhỏ. Tuy nhiên, hầu hết các loại gỗ nổi tiếng nhất của Lauraceae đã bị cạn kiệt do khai thác quá mức, và không có khả năng duy trì quan trọng về mặt kinh tế trong tương lai trừ khi các nỗ lực bảo tồn nghiêm túc được thực hiện. Nhiều loài thuộc chi Ocotea phổ biến đã được sử dụng cho gỗ. Clorocardium Rodiei (trước đây là Ocotea Rodiei), thường được gọi là greenheart, một loại gỗ có màu xanh ô liu đến đen từ Bắc Nam Mỹ, là một loại gỗ rất bền, mạnh, dày đặc lý tưởng cho các ứng dụng dưới nước, như thuyền và cầu cảng. Bebeerine, một loại alkaloid có độc tính cao được sản xuất như một hợp chất thứ cấp, đã được chiết xuất từ ​​một số loài Ocotea, cũng như từ greenheart. Ocotea venenosa là một nguồn chất độc được sử dụng cho đầu mũi tên của người bản địa Brazil. Bởi vì các alcaloid có trong nhiều loại gỗ của Lauraceae, những người làm gỗ chế biến chúng rất dễ bị viêm da và kích thích nghiêm trọng đường hô hấp.

Gia đình khác

Calycanthus floridus (Carolina allspice) và C.ernidentalis (California allspice), cả hai thành viên của Calycanthaceae, được trồng làm cây bụi trang trí và có giá trị cho hoa mùa hè thơm ngọt của chúng. Vỏ cây thơm của C. floridus được sử dụng làm gia vị. Chimonanthus Praecox (còn được gọi là C. Fragrans, và thường được gọi là wintersweet) là một loại cây bụi được trồng vào mùa đông trước khi lá được sản xuất. Những bông hoa màu vàng nhạt phổ biến cho hương thơm cay của chúng. Những bông hoa màu hồng xinh đẹp, màu hồng của Sinocalycanthus đã thu hút sự quan tâm của những người làm vườn.

Các thành viên khác nhau của họ Monimiaceae rất quan trọng đối với gỗ và trái cây của họ và trong việc sản xuất nước hoa, thuốc và thuốc nhuộm. Peumus boldus, có nguồn gốc từ Chile, là nguồn gốc của gỗ boldo, một loại gỗ cứng được sử dụng trong chế tạo tủ. Một loại thuốc nhuộm được lấy từ vỏ cây của nó, và lá có chứa một loại tinh dầu và alkaloid boldine, được sử dụng làm thuốc như một chất hỗ trợ tiêu hóa và chất kích thích. Lá của Doryphora sassafras và D. aromatica, cả hai đều được biết đến ở miền đông Australia là sassafras, tạo ra mùi giống như sarsaparilla khi bị nghiền nát. Một loại tinh dầu có chứa safrole được chưng cất từ ​​lá và vỏ của D. sassafras và được sử dụng trong nước hoa, và gỗ thơm được sử dụng trong sản xuất đồ nội thất và biến gỗ.

Một loại thuốc sắc của vỏ cây Siparuna cujabana (họ Siparunaceae) từ Brazil được người dân địa phương sử dụng để gây ra mồ hôi và làm thuốc phá thai.

Loài Nam Mỹ Laurelia sempervirens (đôi khi được gọi là L. aromatica), thuộc họ Atherospermataceae, được gọi là nguyệt quế Chile hoặc hạt nhục đậu khấu Peru, và hạt của nó được nghiền nát và sử dụng như một loại gia vị. Laurelia novae-zelandiae được sử dụng ở New Zealand để đóng thuyền và làm đồ nội thất. Nó mang lại một loại gỗ nhẹ, cứng, khó phân tách và bị lõm thay vì vỡ khi va chạm. Vỏ cây có chứa một loại chất kiềm, pukateine ​​(sau pukatea, tên Maori của cây), có đặc tính giảm đau mạnh, tương tự như morphin. Trong một lần, vỏ cây được đun sôi trong nước và được sử dụng để điều trị loét, bệnh ngoài da (bao gồm mụn nhọt và loét), đau răng và đau dây thần kinh.

Đặc điểm hình thái đặc trưng

Mặc dù có sự đa dạng lớn về cấu trúc giữa các gia đình của trật tự, một số đặc điểm cấu trúc chung cho tất cả phân biệt Laurales với các đơn đặt hàng khác. Ngoại trừ việc sinh đôi, ký sinh trùng không có rễ, Cassytha (họ Lauraceae), tất cả các thành viên của trật tự Laurales đều là gỗ, với một giải phẫu hạch nguyên thủy (sắp xếp các bó mạch ở điểm nối của lá và thân) thuộc loại gọi là unilacunar, và tất cả đều có tế bào dầu ethereal (thơm) và hạt phấn hoa có hai khẩu độ hoặc không có khẩu độ. Các thành viên của Laurales đặc trưng có hoa perigynous hoặc epigynous. Ở những bông hoa dị thường, vùng buồng trứng bán kém được bao quanh bởi hypanthium, một thụ thể mở rộng hình cốc, trên vành có chèn perianth và nhị hoa. Trong hoa epigynous, buồng trứng được bao bọc bởi hypanthium và hợp nhất với nó, và perianth và nhị hoa phát sinh từ đỉnh của hypanthium phía trên buồng trứng kém. Các nhị hoa của nhiều thành viên có phần phụ chứa mật hoa, và, trong hầu hết các loài, bao phấn giải phóng phấn hoa bằng van. Staminodia, nhị hoa không tạo ra phấn hoa, thường có mặt giữa nhị hoa và cá chép. Các cấu trúc nữ thường chỉ có một con cá chép. Laurales có liên quan chặt chẽ với thứ tự Magnoliales. Tuy nhiên, không giống như các thành viên của Magnoliales, thường có cá chép và nhị hoa nguyên thủy, hầu hết các loài Laurales có các cơ quan hoa chuyên biệt hơn.

Họ thảo

Phần lớn các loài Lauraceae khác với các họ Laurales khác trong việc sở hữu những chiếc lá được sắp xếp xen kẽ hoặc mọc so le, mặc dù một số ít có lá đối diện. Chúng giống với các thành viên của Calycanthaceae trong việc có một hạt giống với phôi lớn và không có nội nhũ khi trưởng thành. Phấn hoa của các loài Lauraceae không chính xác và được bao quanh bởi một exine giảm; do đó, nó hiếm khi được tìm thấy trong hồ sơ hóa thạch vì nó phân rã rất dễ dàng. Lá của cây Lauraceae thường có nhiều lông và thường xanh với nhiều hốc dầu ethereal, chiếm tính chất thơm của nhiều loài. Những bông hoa nhỏ màu xanh lá cây, vàng hoặc trắng thường được sắp xếp thành cụm và các phần hoa phát triển thành bội số của ba. Các perianth không được phân biệt thành cánh hoa và cánh hoa. Có từ 3 đến 12 nhị hoa mỗi hoa và dây tóc của mỗi nhị thường có các phần phụ mật hoa được gắn gần gốc, như trong nhiều loài Monimiaceae. Nhị hoa có thể có hai túi phấn hoa (Beilschmiedia) hoặc bốn (Litsea), mỗi túi có nắp khử mùi van, một lần nữa chung với các thành viên khác nhau của Monimiaceae. Tuy nhiên, không giống như họ sau, những bông hoa của Lauraceae chỉ có một con cá chép và hypanthium ngắn. Các loại trái cây đơn hạt chủ yếu là các loại quả mọng hoặc quả mọng, và chúng thường có một hạt mịn bao quanh gốc giống như nắp của một quả trứng cá. Hầu hết các loài đều có mùi thơm mạnh mẽ vì các tế bào dầu thanh tao trong lá, gỗ và vỏ cây.

Monimiaceae

Thành viên của Monimiaceae là cây thường xanh hoặc cây bụi, hiếm khi là cây thân gỗ (lianas). Các lá đơn giản và chủ yếu là sắp xếp đối nghịch. Những bông hoa là đơn tính hoặc lưỡng tính và thường là perigynous với một thụ thể phát triển tốt. Các tepals không rõ ràng và hiếm khi phân biệt thành các cánh hoa và cánh hoa. Các nhị hoa có hai hoặc bốn túi phấn mở ra bằng các khe dọc hoặc bằng cách uốn cong ra ngoài và nâng lên các vạt hình bầu dục của mô, bản lề ở đầu của mỗi túi (khử van). Các phần phụ hình tai ghép, thường được gắn gần gốc của các sợi ngắn, đóng vai trò là mật hoa. Những bông hoa cái có thể có nhị hoa vô trùng (staminodes), với mật hoa đính kèm để thu hút thụ phấn. Có rất nhiều cá chép (có đến 2.000), mỗi con có một noãn và các thảm hoa bên ngoài đôi khi được vô trùng. Sau khi thụ tinh, một thụ thể perigynous mở rộng có thể bao quanh các quả; quả tổng hợp này phân chia mở không đều trong một số loài để phơi bày các drupelets riêng lẻ (quả thịt nhỏ với một hạt duy nhất bên trong).

Gia đình khác

Thành viên của Siparunaceae là những cây hoặc dây leo thân gỗ với đối diện, chủ yếu là lá răng cưa. Những bông hoa là đơn tính; hoa mang phấn hoa và hoa mang noãn xảy ra trên cùng một cây hoặc các cây khác nhau, tùy thuộc vào loài. Trong gia đình này, các tuyến không có ở gốc nhị hoa và số lượng nhị hoa thay đổi từ một đến nhiều. Hypanthium trở nên thân gỗ và tách ra khi trưởng thành, để lộ những quả thịt (drupes). Loài Glossocalyx có hai dạng lá, khác nhau về hình dạng và kích thước, tại cùng một nút. Những bông hoa nhỏ và là lưỡng tính hoặc đơn tính.

Các loài Atherospermataceae cũng có lá đối, răng cưa. Có nhiều nhị hoa như phần perianth. Hypanthium trở nên thân gỗ và tách ra khi trưởng thành. Các loại trái cây khô (achenes) có một búi tóc.

Gomortega keule, thành viên duy nhất trong họ Gomortegaceae, có một buồng trứng kém và hoa lưỡng tính chỉ có hai hoặc ba con cá chép được hợp nhất để tạo thành một buồng trứng ghép. Giống như ở nhiều loài Monimiaceae, túi phấn hoa của nhị hoa có khả năng khử mùi van.

Các thành viên của Calycanthaceae khác với hầu hết các gia đình khác ở Laurales về việc có hạt với phôi lớn và ít nếu có bất kỳ nội nhũ nào khi trưởng thành. Ngoại trừ Idiospermum, lá của các loài Calycanthaceae có xu hướng mỏng hơn và mềm hơn các thành viên khác của Laurales vì ​​chúng là cây rụng lá của vùng ôn đới. Các túi phấn hoa trên vô số nhị hoa bị tách ra bởi các khe dọc và phấn hoa là biapert chính xác. Có 1 đến 35 con cá chép mỗi bông hoa. Ngoại trừ trong Idiospermum, hypanthium trở nên thân gỗ khi trưởng thành và trái cây khô (đau) rơi từ đỉnh mở. Trong Idiospermum, phôi có ba hoặc bốn lá mầm lớn, thịt.

Hernandiaceae chia sẻ một số tính năng với Lauraceae, bao gồm cả lá thay thế (đôi khi là thùy hoặc hợp chất cọ) và một con cá chép trên mỗi bông hoa. Các thành viên trong gia đình cũng có phấn hoa không chính xác và phát triển nhị hoa với sự mất thẩm mỹ van và các phần phụ của mật hoa. Hernandiaceae khác nhau ở việc có một quả khô kém hơn và trái cây khô không rõ ràng (được tìm thấy trong một số rất ít Lauraceae).